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BIOENERGETICA MUSCOLARE

CONTRAZIONE MUSCOLARE

Per la contrazione muscolare, le fibre utilizzano l’energia derivante dall’idrolisi dell’adenosintrifosfato (ATP) in  adenosindifosfato (ADP) e fosfato inorganico (Pi), descritta dalla reazione:


ATP + H2O     -     ADP+Pi


L’esigua concentrazione intramuscolare di ATP (circa 5Mm/Kg di muscolo fresco) permette solo un numero limitato di contrazioni. Questo significa che per esercizi prolungati l’ATP deve essere risintetizzato alla stessa velocità con cui viene consumato.

 METABOLISMO ANAEROBICO ALATTACIDO


Il primo meccanismo che consente di mantenere la contrazione muscolare e quindi ovviare all’esigua concentrazione di ATP, è quello rappresentazione della scissione della fosfocreatina (PC) che, cedendo il suo gruppo fosfato a favore dell’ ADP, lo ritrasforma in ATP:


               PC + ADP + H +       -       ATP+Cr



PROCESSI OSSIDATIVI


I processi ossidativi costituiscono la fonte energetica quantitativamente più importante per la sintesi dell’ ATP. In tutti gli esercizi che esprimono potenze inferiori  alla massima potenza aerobica, viene prevalentemente usato il meccanismo ossidativo che è l‘unico che consente di eseguire lavoro muscolare prolungato.

I processi ossidativi avvengono nei mitocondri, a differenza di quelli anaerobici che si situano nel citoplasma della cellula; infatti l’ossidazione mitocondriale di intermedi a tre o a due atomi di carbonio (rispettivamente piruvato e acetato), derivanti prevalentemente dagli acidi grassi e dagli zuccheri, consente di ottenere energia metabolica sottoforma di risintesi di ATP attraverso le tappe della fosforilazione ossidativi, con relativo consumo di O2 (V’O2).
All’inizio di un lavoro muscolare di intensità non eccessiva, sottomassimale, in cui la potenza meccanica richiesta W aumenta istantaneamente, il consumo di ossigeno (O2) aumenta gradualmente fino a raggiungere un valore stabile, definito stato stazionario (V’O2s). La fase di adeguamento si completa nell’ arco di 3-4 minuti e il consumo di ossigeno raggiunge un livello stabile che può essere mantenuto per prolungati periodi di attività.

In queste condizioni, tradizionalmente aerobiche, il V’O2s è proporzionale all’intensità del lavoro fino ad un massimo.
In condizioni aerobiche allo stato stazionario, definito come una condizione in cui i più rilevanti parametri cardiocircolatori e ventilatori non variano significativamente dopo il primo periodo di esercizio, la totalità dell’ATP utilizzato dal muscolo per compiere lavoro meccanico è resintetizzata a spese dei processi ossidativi.

E= ATP’ = cV’O2

dove E rappresenta la potenza metabolica, ATP’ è la velocità di risintesi di ATP e c è il numero di moli di ATP ricostituite per mole di O2 (c varia tra 5,6 e 6,2 a seconda del substrato che viene ossidato).

La fase precedente al raggiungimento dello stato stazionario, è caratterizzata dalla contrazione del debito di O2 , che è la differenza tra il volume di O2 utilizzato e un ipotetico volume di O2 consumato nello stesso tempo, ma allo stato stazionario.
In questa fase, il muscolo per risintetizzare ATP utilizza:

  • la scissione della PC

  • le riserve di ossigeno che sono presenti nel sangue e nei tessuti

  • il metabolismo lattacido per potenze sopra il 60-70% del V’O2max, con conseguente produzione del lattato precoce.



Il debito di O2 è quindi una misura della quantità di energia  che, anche in un esercizio aerobico prima del raggiungimento dello stato stazionario, è presa in prestito da fonti energetiche diverse , dal consumo di O2, per resintetizzare una parte dell’ ATP necessario al lavoro muscolare.

Alla fine del lavoro, mentre l’utilizzazione di ATP da parte dei muscoli si riduce ai valori di riposo in modo pressoché istantaneo , il consumo di O2 ritorna a valori di riposo in maniera più graduale.  In questa fase, la cinetica dell’ O2 è rappresentata da una curva che è la somma di quattro componenti:


  • una componente costante che dipende dal metabolismo di riposo;

  • una componente rapida con un t ½  di 30 s che descrive il reintegro della PC e delle riserve di O2 quindi il pagamento del debito alattacido;

  • una componente lenta con un t ½  di 15-18 minuti che descrive il pagamento del debito lattacido ovvero l’eliminazione del lattato mediante ossidazione o trasformazione in glicogeno;

  • una componente decrescente di lunga durata attribuita ad una azione di stimolo da parte dell’esercizio sul metabolismo di riposo (aumento della temperatura corporea, modificazioni umorali ecc.).



Come già accennato, il consumo di O2 allo stato stazionario è proporzionale alla potenza meccanica W richiesta dall’esercizio, quindi se W aumenta, aumenta anche il V’O2ss.
Questo si verifica fino a quando il V’O2ss raggiunge il massimo consumo di O2 (V’O2max). Al di sopra di questo livello, l’esercizio richiede un continuo intervento di meccanismi anaerobici lattacidi indicati dalla distanza tra la linea continua orizzontale e quella tratteggiata. Nel Grafico 1, il massimo consumo di O2  è raggiunto ad una potenza di 350 watt e ammonta a 4,05 l ? min-1.

Sul piano pratico il V’O2max è una misura della massima potenza metabolica (e quindi della massima intensità di esercizio) che un soggetto può sostenere per lunghi periodi di tempo.
Questo giustifica il fatto che per atleti di resistenza sia molto utile avere un V’O2max molto elevato per allungare il tempo di esaurimento mantenendo una potenza maggiore.
Per quel che riguarda i fattori limitanti il massimo consumo di ossigeno, si può affermare che la massima capacità di trasportare ossigeno del sangue arterioso, uguale al prodotto della massima gettata cardiaca (Q’max) per la concentrazione di O2 arterioso (CaO2), costituisce circa il 70% dei fattori limitanti totali.

Gli altri fattori limitanti sono:

  • fattori polmonari, la ventilazione alveolare V’A, la capacità di diffusione dei gas respiratori, particolarmente dell’ O2, attraverso la membrana alveolo capillare (Do2)

  • fattori ematici, la capacità di trasporto di O2 da parte del sangue

  • fattori tissutali, la capacità di diffusione dell’O2 (DtO2) dai capillari alla cellula e viceversa, del CO2 dalla cellula al sangue, la capacità di utilizzazione dell’ O2 da parte dei tessuti.



Indipendentemente da fattori limitanti (Tabella 1) il V’O2max sembra dipendere in larga misura da caratteristiche genetiche. Oltre che ben suffragato da studi specifici sull’argomento, ciò è anche in accordo con  l’osservazione che l’allenamento aerobico di alta intensità può indurre un aumento del V’O2max pari a circa il 20%.
Al contrario, la differenza di V’O2max tra un soggetto sedentario ed un atleta ad esempio di fondo è del 50-70% e  può raggiungere in casi

estremi, ma sempre nei limiti del fisiologico il 100%. Questo non significa che l’allenamento non sia importante per la prestazione: solo l’allenamento permette di esprimere appieno la potenza del corpo umano e di rendere il più economico possibile il gesto.

METABOLISMO LATTACIDO

Quando l’intensità dell’esercizio supera quella corrispondente a quella del V’O2max, avviene un accumulo continuo di lattato nel sangue. In queste condizioni il soggetto arriva all’esaurimento quando il lattato ematico raggiunge concentrazioni variabili tra 10 e 20 mmol/L. La concentrazione all’esaurimento dipende dalle caratteristiche del soggetto (grado di allenamento, motivazione psicologica oltre che da intensità e durata dell’esercizio).

In queste condizioni, l’energetica muscolare può essere descritta dalla seguente equazione:
E= ATP = bL’a + c V’O2max

dove b è l’equivalente energetico del lattato pari a 3 .0 mlO2/mMla pro Kg di massa corporea.


Consumo di ossigeno allo stato stazionario Vo2s in funzione della potenza esterna (we) durante lavoro al cicloergometro  Il massimo cinsumo di O2 è raggiunto a una potenza di 350 Watt e ammonta a 4,05 l ×min-1. Al di sopra di questo livello, l’essercizio richiede un continuo intervento di meccanismi anaerobici, indicato dalla distanz tra la linea continua orizzontale e quella tratteggiata.

Tabella 1 - *Esercizio con grandi masse muscolari: marcia, sci di fondo, ciclismo, nuoto eccetra. (Dal Monte A., Faina M.,2000)
**  Esercizio con piccole masse muscolari: esercizio con un solo arto inferiore, con uno o entrambi gli arti superiori.
 I dati riportati si riferiscono ad una quota di circa 5.500 metri. A quote superiori il peso dei fattori polmonari diviene ancora maggiore, a spese di un’ eguale, o quasi, diminuzione di quello dei fattori cardiocircolatori. In letteratura non esistono dati sui fattori limitanti VO 2 max durante lavoro con piccole masse muscolari in alta quota.kg - 1
VO 2 max 45 - 55 ml ×kg - 1 ×min - 1
VO 2 max maggiore/uguale 70 ml ×kg - 1 ×min - 1

 
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